Вячеслав Демидов - Как мы видим то, что видим [издание 3-е , перераб. и доп.]
Есть, например, поля ганглиозных клеток, которые впервые были обнаружены американским физиологом X. Хартлайном, впоследствии Нобелевским лауреатом. В 1932 г. он исследовал сетчатку лягушки и с удивлением увидел, что каждое волоконце в ее зрительном нерве несет сигналы не от одного фоторецептора, а от нескольких. Одни «линии связи» передавали сигналы, когда на подключенное к ним поле падал свет. Другие, наоборот, когда освещение сменялось тьмою. Хартлайн так их и назвал: «он»-поле (включено по-английски) и «офф»-поле (выключено). Сейчас эти термины общеприняты.
Двадцать пять лет спустя американские же физиологи И. Леттвин, Г. Матурана, В. Мак-Каллок и В. Питс обнаружили в сетчатке лягушки несколько типов совершенно неизвестных дотоле клеток – детекторов, как их назвали. Эти нейроны срабатывают, воспринимая различие специфические свойства изображений.
Одни детекторы реагируют на границу между светлым и темным участком – на край предмета.
Другие возбуждаются, тогда эта граница в движении, но молчат, когда она неподвижна.
Третьи указывают, что в поле зрения лягушачьего глаза появился маленький темный предмет, который движется: по-видимому, добыча, скорее всего – муха.
Рис. 35. Схема сетчатки, как она видна под электронным микроскопом: К – колбочка, П – палочка; в продолговатых члениках этих рецепторов находится множество мембран, к которым прикреплены молекулы веществ, реагирующих на фотоны; Н – ножки фоторецепторов, с которыми вступают в контакт горизонтальные клетки г, а также карликовые биполярные клетки кб, палочковые биполярные клетки пб, плоские биполярные клетки плб. Амакриновые клетки о – следующий после биполярных слой нейронов, обрабатывающих информацию, переданную фоторецепторами. Ганглиозные клетки г – последняя ступень обработки информации в сетчатке и «передаточная станция»: именно от этих клеток начинаются волокна зрительного нерва. В прямоугольнике показано, как диадный синапс (сверху) контактирует с отростками, ганглиозных и амакриновых клеток
Как только «нечто» приблизится, – а измерение расстояний функция еще одного специального детектора, – лягушка немедля атакует «это движущееся».
Кстати, точно такую же муху, но лежащую без признаков жизни на земле, лягушка атаковать не станет. Она с голоду может умереть, если кругом будут вполне съедобные, но неподвижные мухи: такой уж высокоспециализированный и не очень умный аппарат – лягушачий глаз. Он передает в мозг данные о некоторых свойствах предметов и автоматически предписывает действия по принципу: маленькое – охоться, большое – спасайся, и так далее.
Глаз более высокоорганизованных животных, тем более глаз человека, никаких предписаний, в отличие от лягушачьего, не выдает. Он сообщает мозгу сведения о картинке, он приемо-передатчик, но не командир.
Поэтому лягушачий глаз больше поставил вопросов, чем разрешил. От него не удавалось перебросить мостик к млекопитающим. И действительно, первые же опыты показали, что глаз кошки, этого прекрасно ориентирующегося в пространстве хищника, устроен совсем иначе.
Рис. 36. Работа простого поля, выделяющего точку с помощью полей on и off
Прежде всего по-иному выглядят поля ганглиозных клеток: не сплошные, а «двухступенчатые». Каждое поле природа сконструировала как кружок с «он»- или «офф»-центром и наружным кольцом (периферией) противоположного действия.
Рис. 37. Несколько простых полей, соединенных соответствующим образом, способны выделить, например, линию определенного размера. В зависимости от того, как расположены поля на сетчатке, они выделяют линии разной ориентации и разной формы. Это установили американские физиологи Х. Хартлайн (1932), И. Леттвин, Г. Матурано, В. Мак-Каллок и В. Питс (1957). Нервные импульсы показывают, как поля реагируют на свет и его выключение (правая часть рисунка)
Группы таких полей способны подчеркивать контуры изображений, усиливать контраст между участками, не слишком отличающимися по яркости, это продемонстрировал в 1959 г. тот же Хартлайн. Стало ясно, почему мы видим темные каемки – полосы Маха – на границах между такими участками: их создает зрительный аппарат «из ничего», просто потому что так устроен.
Для живых существ очень важно, что сетчатка умеет выделять контуры. В них содержатся самые существенные сведения о предметах. Однако было бы ошибкой думать, что работой сетчатки все и заканчивается. Нет, дело только начинается, впереди много станций, и первая, как мы уже говорили, – НКТ, наружное коленчатое тело. Оно вносит очень важный вклад в преобразование зрительного сигнала. Но прежде чем начать об этом рассказ – маленькое отступление.
Глаза людей на портретах смотрят задумчиво, строго, весело, лукаво... Мы не замечаем их неподвижности, как не замечаем и того, что наши собственные глаза все время в движении. Я имею в виду не те «обходы», которыми глаз выделяет наиболее информативные части картинки. Есть иные движения, они не подчиняются нашей воле, и управлять ими невозможно. Не удастся их и остановить, как ни старайся уставить взор в одну точку.
Мышцы не в состоянии удерживать глазное яблоко в полном покое. Более того, их задача как раз обратная: обеспечить непрерывные микродвижения.
Во-первых, тремор, при котором глаз подергивается с частотой около 100 герц (100 раз в секунду, но это средняя цифра, а пределы – от 30 до 150). Амплитуда дрожания ничтожная, 20...40 угловых секунд; если глаз видит тонкую линию, она будет перепрыгивать лишь с одного фоторецептора центральной ямки на другой, рядом лежащий, и не далее, а их там на одном квадратном миллиметре собралось около 50 тысяч...
Во-вторых, существует дрейф – медленные плавные смещения взора: в угловых мерах – от трех до тридцати минут.
В-третьих, периоды дрейфа сменяются небольшими скачками – микросаккадами. Взгляд «плывет» – и вдруг рывком перебрасывается чуть в сторону, где опять начинается дрейф. Эти движения также невелики по амплитуде, они того же порядка, что и дрейф, так что точка, спроецированная в центральную ямку сетчатки, даже при самом большом микросаккадическом скачке не выйдет за ее пределы.
Рис. 38. Наши глаза все время в движении: зигзагообразные линии – дрейф, прямые линии – быстрые саккадические скачки. На их время глаз слепнет!
И наконец, четыре раза в секунду глаз совершает незаметный со стороны большой саккадический прыжок (опять оговорюсь что цифра средняя: промежутки между этими скачками бывают от трех сотых секунды до двух секунд: эмоции и внимание делают свое дело).
Зачем все эти движения? И перед электронным осциллографом усаживаются студенты (любимый испытательный объект всех физиологов). На экране луч чертит прямую линию, а на ней пульсирует острый выброс, словно горная вершина в чистом поле. Ее видят все, кроме «автора». Ученый, проводящий опыт, подключил к мышцам его глаза токоотводящие электроды – наклеил в нужных местах на кожу тонкие проволочки.
Каждое сокращение мышечных волокон, вызывающих саккадическое движение, – это еще и выработанный ими электрический сигнал. Таково свойство всех мышц. Проволочки уловят сигнал, передают на усилитель, и на экране появляется горная вершина. А человек, по чьей милости она появилась, ее не замечает. И убедить его в том, что она существует, нет никакой возможности. «Перестаньте меня разыгрывать!» – сердится он.
Выходит, в момент саккадического движения мы слепы? К чему человеку, да и хотя бы той же кошке, по нескольку раз в секунду слепнуть?
Клетки НКТ дали ответ. Два наружных коленчатых тела – по одному в каждом полушарии – стоят на пути зрительных сигналов от сетчатки к затылочным областям коры больших полушарий. Существовало когда-то мнение, что НКТ – своего рода усилительная станция, наподобие тех, которые взбадривают сигналы в трансокеанских кабелях. Вещь, конечно, вероятная, только почему другие нервные цепи лишены таких станций? Рождается тогда иная гипотеза: НКТ не усиливает, а только регулирует силу сигналов, почему, мол, и работает зрительная система при изменениях освещенности в сто миллионов раз. Но гипотезу выдвинули до того, как стала ясна роль клеток сетчатки, промежуточных между фоторецепторами и ганглиозными клетками, а как только эта роль прояснилась, гипотеза приказала долго жить... И в книге «Переработка информации у человека», которая уже упоминалась, так прямо и написано: таинственна роль упорядоченных структур этой области мозга.
Рис. 39. С помощью полей, выделяющих границы между перепадами яркостей, и «просеивания» картинки сквозь «сита» НКТ мы за время между саккадическими скачками видим то, что видим
